生物固氮是指固氮微生物将大气中的氮气还原成氨的过程.固氮生物都属于个体微小的原核生物,所以,固氮生物又叫做固氮微生物.根据固氮微生物的固氮特点以及与植物的关系,可以将它们分为自生固氮微生物、共生固氮微生物和联合固氮微生物三类.
自生固氮
自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时,可以自行固定空气中的分子态氮,对植物没有依存关系.常见的自生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌,以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻(异形胞内含有固氮酶,可以进行生物固氮).
共生固氮
共生固氮微生物只有和植物互利共生时,才能固定空气中的分子态氮.共生固氮微生物可以分为两类:一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌,以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌;另一类是与红萍(又叫做满江红)等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻.由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类.
联合固氮
有些固氮微生物如固氮螺菌、雀稗固氮菌等,能够生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞之间.这些固氮微生物和共生的植物之间具有一定的专一性,但是不形成根瘤那样的特殊结构.这些微生物还能够自行固氮,它们的固氮特点介于自生固氮和共生固氮之间,这种固氮形式叫做联合固氮.
生物固氮过程
生物固氮是固氮微生物特有的一种生理功能,这种功能是在固氮酶的催化作用下进行的.固氮酶是一种能够将分子氮还原成氨的酶.固氮酶是由两种蛋白质组成的:一种含有铁,叫做铁蛋白,另一种含有铁和钼,叫做钼铁蛋白.只有铁蛋白和钼铁蛋白同时存在,固氮酶才具有固氮的作用.生物固氮过程可以用下面的反应式概括表示. N2 + 6H+ + nMg-ATP +6e-(酶)→2NH3+nMg-ADP+nPi 分析上面的反应式可以看出,分子氮的还原过程是在固氮酶的催化作用下进行的.有三点需要说明:第一,ATP一定要与镁(Mg)结合,形成Mg-ATP复合物后才能起作用;第二,固氮酶具有底物多样性的特点,除了能够催化N2还原成NH3以外,还能催化乙炔还原成乙烯(固氮酶催化乙炔还原成乙烯的化学反应,常被科学家用来测定固氮酶的活性)等;第三,生物固氮过程中实际上还需要黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白参与,这两种物质作为电子载体能够起到传递电子的作用. 铁蛋白与Mg-ATP结合以后,被黄素氧还蛋白或铁氧还蛋白还原,并与钼铁蛋白暂时结合以传递电子.铁蛋白每传递一个e-给钼铁蛋白,同时伴随有两个Mg-ATP的水解.在这一催化反应中,铁蛋白反复氧化和还原,只有这样,e-和H+才能依次通过铁蛋白和钼铁蛋白,最终传递给N2和乙炔,使它们分别还原成NH3和乙烯.
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